Главная   Карта Обр. связь
Логотип ПП-Парка

Рептилиоморфные амфибии. Подотряд Хрониозухи (Chroniosuchia).

Общая характеристика Хрониозухов.

Хрониозухи (Chroniosuchia) – подотряд рептилиоморфных амфибий. Хотя этот подотряд считается достаточно примитивным, даже близким к ранним эмболомерам. Тем не менее, хрониозухи оказались чрезвычайно успешной группой амфибий, не только ставшей важнейшим элементом позднепермской фауны, но и пережившей вымирание на границе Перми и Триаса. И нужно заметить, что хрониозухи смогли успешно конкурировать с диапсидными рептилиями и в течении раннего Триаса, и даже в среднем Триасе.

Однако, в отличие от своих темноспондильных конкурентов, например, Архегозавров рассматриваемая группа амфибий не получила глобального распространения. В поздней Перми хрониозухи хорошо известны в составе Северодвинской фауны, а также в прилегающих регионах -- от Башкирии до Белого моря. Одновременно они существовали в Китае. В Триасе же хрониозухи распространились в другие регионые Европы и Азии. Ареал обитания и необычность данной группы амфибий могут быть признаками того, хрониозухи возникли в нестандарном регионе, который, возможно, был отделен от Пангеи до поздней Перми.

Уже говорилось, что хрониозухи были необычными амфибиами. Пора пояснить почему. Если смотреть на форму черепа, то особых отличий от других крокодилоподобных амфибий мы сразу не заметим: относительно низкий череп, массивная нижняя челюсть, скульптированная поверхность костей черепа... Однако, при более внимательном взгляде окажется, что череп хрониозухов имеет большие отличия от других амфибий. Во-первых, мы увидим предглазничные окна в черепе, имевшие длину в половину длины морды. Предназначение этих окон не совсем понятно; есть мнение, что в них распологались органы солевого обмена. Во-вторых, можно отметить небольшое щелевидное окно в передней части черепа между ноздрями. В-третьих, важная особенность хрониозухов – значительный наклон боковых поверхностей черепа, т.е. боков морды и щечной области. При такой конструкции черепа глаза хрониозухов могли смотреть не столько в верх, сколько в стороны, предглазничные окна предназначались для облегчения черепа без потери прочности. (Кстати, если вырезать из черепа хрониозуха продольную плоскую часть между ноздрями, глазницами и крышу черепа, и сложить весте оставшееся, получится что-то накпоминающее по форме и механике череп архозавра. Сходство еще более усилится, если считать, что череп хрониозухов был кинетическим, т.е. в нем были более или менее подвижные соединения костей.) В-четвертых, у хрониозухов крыша черепа была слабо соединена с костями щек.

Череп Хрониозавра сверху, сбоку, снизу

Череп Хрониозавра (chroniosaurus) сверху, сбоку, снизу, нижняя челюсть изнутри. Возможно, реконструкция ноздри неверна. Обратите внимание на предглазничные окна, трапицевидность черепа в поперечном сечении, массивность нижней челюсти и полости в этой челюсти, которые видны при взгляде изнутри.

Хрониозухи были хищниками. Об этом гооворят крупные зубы (клыки) в нижней челюсти и крупные небные зубы. При этом массивная нижняя челюсть создавала и силу удара и давала место для размещения приводящих мышц.

Еще более интересен позвоночник хрониозухов. Во-первых, их позвонки напоминают эмболомерные, что совершенно не типично для позднепермских рептилиоморфов, и межпозвонковые диски также окостеневают; а во-вторых, над каждым позвонком находилась костяная пластина, приросшая (или неприросшая у некоторых видов) к спинному отростку позвонка. Эти пластины формировали костяной панцирь, защищавший хрониозухов со стороны спины. И хотя панцирь был (по крайней мере у некоторых родов) сплошным и полностью прикрывал спину, он был гибким, полькольку пластины панциря не срастались, а налегали друг на друга вроде черепицы. Между прочим, тип скульптирования и форма пластин панциря являются характерными особенностями видов Chroniosuchia, и поскольку эти пластины отлично сохраняются, их используют в качестве руховодящих ископаемых.

К сожалению хрониозухи изучены очень слабо. Про них известно, что тело было коротким, примерно с 25ю туловищными позвонками, но конечности и их пояса не описаны.

Таким образом, хрониозухи скорее всего являлись прибрежными хищниками, охотившимися на наземную добычу, но нападали на нее, скорее всего, из воды. Мнение об их рыбоядности, пожалуй, несостоятельно, ибо известно, что у хрониозухов отсутствуют признаки органов боковой линии, а это не выгодно рыбоядным животным. Да и конструкция черепа хрониозухов расчитана на большие вертикальне нагрузки, но при этом не годится для движения из стороны в сторону в воде. И еще одним подтверждением служит наличие панциря, который годится для защиты от наземных хищников, атакующих сверху, и не подходит для защит от водных хищников, которые будут атаковать снизу или сбоку.

Хрониозухи были небольшими крокодилами пермского периода, длиной от метра с небольши до 2,5 м. Они охотились на других амфибий, на наземных животных, но и рыба, разумеется входила в их рацион. Они вели прибрежный образ жизни и сами становились жертвой крупных наземных хищников, от которых не могли убежать. Панцирь же не давал абсолютной защиты, особенно молодыи особям.

Семейства и роды Хрониозухов.

В подотряд Chroniosuchia входит два семейства Chroniosuchidae и Bystrowianidae, причем первое достигло расцвета в конце Перми, а второе -- в раннем Триасе.

Семейство Chroniosuchidae отличалось более крупными защитными пластинами, котрорые полностью покрывали спину амфибии, также именно для этого семества характерны предглазничные окна в черепе. В данное семейство входят роды: Chroniosaurus (широко распространен в поздней Перми России), Chroniosuchus (поздняя пермь России, в том числе вблизи границы Триаса), Ingentidens (китайский род, относящийся к границе средней и позней перми), Jarilinus (возможно синоним Chroniosuchus, от которого отличается лишь скульптированием защитных пластин), Madygenerpeton (недавно открытый триасовый хрониозух из Киргизии), Phratochronis (китайский род близкий по времени к Ingentidens), Uralerpeton (крупнейший хрониозух, известный из поздней перми Владимирской области; длина черепа до 55 см), Suchonica (известен из поздней перми Вологодской области, возможно не относится к этому семейству, т.к. обладает облегченным панцирем).

Семейство Bystrowianidae имело частично редуцированный панцирь, который у некоторых видов защищал только позвоночник, отличалось несколько иным строением черепа. Эти животные были более подвижны и в воде и на суше. В семейство входят роды: Axitectum (Триас России), Bystrowiana (типовой род семейства, имевший распространение в поздней перми России и Китая), Bystrowiella (Триас Германии), Dromotectum (Триас России), Synesuchus (позднейший представитель, средний Триас России).