Главная   Карта Обр. связь
Логотип ПП-Парка

Экосистемы перми. Кару. Зона Tapinocephalus. Краткий век диноцефалов: Расцвет и исчезновение.

Где и когда. Общие природные условия.

Зона Tapinocephalus в Южной Африке является самой по большой мощности отложений и, по всей видимости, самой продолжительной по времени. По крайней мере она включает расцвет и закат диноцефаловой фауны в Кару, что косвенно говорит о продолжительности существованич рассматриваемого экологического комплекса. И при этом в течение данной биозоны трижды менялся состав дицинодонтовой фауны, а в течение всей поздней перми таких смен было около 4-5.

Зона обитания диноцефалов – самый ранний биокомплекс, прослеживаемый по всей территории Кару. Предшествующая ей зона Eodicynodon прослеживается только в одном из районов Кару, и до сих пор неясно есть ли разрыв между этими биозонами.

А поскольку зона Tapinocephalus является самой нижней биозоной Кару, то возникает вопрос, как соотносится нижняя граница этой зоны с глобальной геохронологической шкалой и с локальными шкалами других территорий. В частности, желательно понять, как соотносится зона Tapinocephalus с Очерской и Ишеевской фаунами России. В России считается, что нижняя граница зоны Tapinocephalus предшествует Ишеевской фауне и приходится на период существования в Предуралье Очерской фауны. Такой вывод делается на основании того, что в России нет примитивных травоядных диноцефалов, а в Кару один таковой есть, правда в зоне Eodicynodon. Зато в Кару известен лишь один хищный диноцефал – Антеозавр, существующий уже в начале рассматриваемой зоны. Да и появление в начале зоны Tapinocephalus уже достаточно совершенных травоядных диноцефалов говорит либо о том, они мигрировали в Кару откуда-то, либо о том, что нам не известны ранние периоды эволюции Тапиноцефалид в Кару. Так что зона Tapinocephalus вполне может быть синхронна Ишеевской фауне.

Завершается данная биозона исчезновением Диноцефалов. Вполне возможно, что это происходит в глобальном масштабе, а возможно, что в Кару они исчезли чуть раньше, чем в России. (Из-за различий в климате.) Но эта разница вряд ли составляет миллионы лет, но может быть десятки тысяч. Геологически, зона Tapinocephalus плавно перетекает в Pristerognathus, при этом сохраняется и биологическая приемственность.

По современным данным Кару зоны Tapinocephalus находился южнее 50го градуса южной широты в зоне умеренного климата. В таком климате неизбежны сильные сезонные колебания температур, однако были ли в Кару средней перми холодные зимы с продолжительным морозным периодом? Скорее всего нет. Средняя пермь в Кару была более теплой, чем поздняя, и намного более теплая, чем ранняя. В это время леса занимали меньшую площадь, чем в позднюю эпоху. Большая площадь открытых пространств, которые можно было бы условно назвать степями, означала, что наводнения в кару случались чаще и водные потоки несли больше песка. Из него и формировались песчанники, характерные для средней перми кару.

В начале зоны Tapinocephalus в Кару происходят постепенные изменения в направлении водных потоков. Это связано с поднятием южной части региона, а также медленным поднятием в Бразилии.

Флора региона.

Глоссоптерис доминирует в местной флоре, в течение всей биозоны. Многочисленны отпечатки листьев, часто встречается и окаменевшая древесина. Лес достаточно однороден. Сфеноптерисов и кордаитов немного.

Но лес – не основная отличительная черта региона. Диноцефалам нужны были более открытые пространства, заросшие папоротниками и каламитами.

Фауна региона.

Фауна зоны Tapinocephalus, пожалуй, самая богатая в пермском Кару. Но и весьма загадочная. Знаем мы об этой фауне одновременно и очень много, и очень мало. По современным оченкам период существования этой фауны порядка 3 миллионов лет, но за это время появилось 7-9 родов тапиноцефалов плюс родственное им семейство Титанозухий. Учитывая, что диноцефалы были крупными существами, получается, что в среднепермском Кару видообразование шло очень быстро. С другой стороны, хищный диноцефал всего один, и почти не меняется со временем. И с хищниками, действительно, есть проблема. Кроме огромного Антеозавра несомненно присутствует один представитель горгонопсий, и имеется пара мелких тероцефалов. По сравнению с более поздними биозонами неверояно мало!

В Кару зоны Tapinocephalus мы видим три группы травоядных. Доминирующими среди них являются Тапиноцефалы, к которым примыкают всеядные (по всей видимости) Титанозухии. Диноцефалам требовались огромные массы зелени, но они могли потреблять низкокалорийную пищу, хотя и не слишком грубую. Папоротники и каламиты им вполне бы подошли. Поскольку различные тапиноцефалы существовали в Кару одновременно, то для них должна быть характерна пищевая специализация. Но слабо выраженная, ведь все тапиноцефалы находились в одном размерном классе. Учитывая размеры травоядных диноцефалов и количество потребляемой ими пищи, нужно признать, что их выживание в Кару зимой было проблематичным. А их миграции вполне возможны и размеры в этом случае становились дополнительным преимуществом.

Прямыми конкурентами диноцефалов выглядят парейазавры, представленные в Кару двумя родами (Pareiasaurus и Bradysaurus). Они с диноцефалами конкурировали за околоводную растительность, но основой питания для парейазовров должна была быть растительность в водоемах, до которой массивным диноцефалам было не добраться.

Дицинодонты и аномодонты не вступали в конкурентную борьбу с диноцефалами. Они находились совсем в другом размерном классе и, скорее всего, предпочитали другие условия обитания. Для них подходили леса и густые заросли. Их зубы и роговые клювы больше всего подходили для жесткой растительности. Так что конкурировали они между собой и постепенно более совершенные дицинодонты вытеснили своих примитивных собратьев, а также аномодонтов. Всего в Кару зоны Tapinocephalus обнаружено около 10 родов дицинодонтов, а также два рода аномодонтов. Но одновременно существовало не более 2х - 4х родов. Есть мнение, что фауна дицинодонтов сменилась трижды в течение данной зоны.

К концу данной биозоны дицинодонты постепенно становятся доминирующими травоядными. Но поскольку напрямую с диноцефалами они конкурировать не могли, то скорее всего произошли изменения в составе растительности. Например, глоссптерисовые леса заняли большую площадь...

 

Как уже отмечалось выше, доминирующим хищником в Кару рассматриваемого времени был Антеозавр (Anteosaurus). Очень большая голова делала его не очень подвижным, как и его основная добыча – тапиноцефалы и парейазавры. Самые крупные тапиноцефалы были антеозавру не по зубам, но молодь тапиноцефалов была его основной добычей. А парейазавры реже попадали в этот живой капкан, ибо нечасто оказывались на суше. В общем, Антеозавру нужна была крупная добыча, и по мере исчезновения тапиноцефалов вынужден был исчезнуть и Антеозавр. Но сам он не мог стать причиной исчезновения травоядных диноцефаолов.

В зоне Tapinocephalus нет хищников, занимавших средний размерный класс. Это довольно странно. Ведь менее крупный, но более подвижный хищник мог бы успешно конкурировать с антеозавром. Такие хищники есть во всех крупных биокомплексах перми. Тем более, что в среднепермском Кару было несколько видов крупной добычи.

Мелкие подвижные хищники в зоне Tapinocephalus существовали. Но были очень редки. В общем, известно всего три образца горгонопсий, причем единственный несомненный из них (Eoarctops) относится, скорее, к концу биозоны. Кроме него из хищников, которые станут массовыми в поздней перми, известны 2 несомненных рода, но нходки множественны и некоторые из них не идентифицированы. Эти хищники охотились, в первую очередь, на дицинодонтов.

Кроме прогрессивных хищников присутствовали и более примитивные. Во-первых, это 3 рода мелких биармозухий; во-вторых, два рода варопсеид (которые, видимо, обитали в кару и раньше до зоны Tapinocephalus, но их останки не сохранились). Примерно в одном размерном классе с этими хищниками находились миллеритиды (из этой зоны известны Broomia и Eunotosaurus). Все они по большей части должны быть насекомоядными, но по возможности должны были охотиться и на мелких тетраподов.

 

Рыбная фауна Кару зоны Tapinocephalus представлена по большей части Палеонисками, хотя в этой биозоне обнаружены и пресноводные акулы (из отряда Hybodontiformes). А доминирующими водными хищниками были различные темноспондилы (хотя говорить о доминировании водных хищников, когда воды немного как-то странно).

Заключение.

Очень продолжительная и богатая на жизненные формы зона Tapinocephalus представляет собой странную и непонятную экосистему. В ней разные группы животных существуют параллельно, развиваются независимо друг от друга и не замечают того, что происходит с их соседями. Это главная странность и загадка Кару зоны Tapinocephalus. Из других важных проблем этой биозоны можно выделить: 1) Происхождение диноцефаловой фауны. Эту проблему частично решило обнаружение зоны Eodicynodon, но лишь частично. Все равно непонятко где, когда и как диноцефалы вышли в крупный размерный класс, и как шла эволюция хищных дмноцефалов. Непотно и появление крупных прогрессивных диноцефалов в Кару. 2) Непонятно, почему в Кару нет хищников среднего размера. 3) Важен вопрос о том, почему возник кризис фауны диноцефалов. Вызван ли он был глобальными измениями условий обитания, или эти изменения носили локальный характер (например, изменилась флора в Кару), или же это был внутренний кризис фауны. Последнее возможно, но маловероятно. 4) Разумеется сохраняется вопрос о том насколько синхронен был кризис диноцефаловой фауны в разных регионах.

Если же говорить в целом, то природный комплекс в Кару зоны Tapinocephalus выглядит каким-то несбалансированным. Как будто фауна постоянно пытается приспособиться к меняющимся природным условиям, вслед за сменой природных условий как-то изменятся флора, за ней следуют травоядные, а хищников эти изменения почти не затрагивают (Если не считать колебаний численности). Возможно, что неустойчивость окружающей среды в какой-то мере объясняет странности фаунистического комплекса.